Capítulo 2: Redes corticales de neurobiología

El siguiente capítulo resalta el conocimiento desarrollado de redes corticales y el postulado de todas las funciones cognitivas. Además se centra en la evolución de la corteza, las principales formaciones de redes y las estructuras generales .Los siguientes, trataran de la arquitectura de las funciones y la dinámica de cada función cognitiva.

Filogénesis de la corteza

Durante la era mesozoica, un grupo de reptiles desarrollo características mamíferas. Una de esas características era una nueva estructura laminar neuronal en el área dorsal del cerebro o telencéfalo, entre el paladio hipocampal y el paladio lateral. Esa nueva capa interpuesta era la estructura precursora de la neocorteza mamífera. Esta estructura es la que ha generado un debate que no se ha podido resolver. Aunque algunos piensan que la estructura se deriva, filogenética y ontogénica, de la expansión de la estructuras del telencefalo mencionadas. Otros propusieron neocorteza derivaba de estructuras en el fondo del telencéfalo. Pero no existe ninguna disputa de está neocorteza en mamíferos y tampoco que la evolución de ella ha contribuido directamente para una mejor adaptación al ambiente, una mejor comunicación y a la larga vida.

Anatomías comparadas demostraron que la corteza de esos reptiles era similar a la de los anfibios de ahora. La cual consistía en capas simples de células con dendritas. Fósiles también demostraron que la neocorteza adquiría masa como otra función de la evolución, este proceso es llamado neocorticalización. Conforme van evolucionando los mamíferos también la corteza se vuelve pesada y grande, por el tamaño de las estructuras. Debido a que la corteza es una estructura laminar, la evolución toma lugar en lo grueso y en la superficie pero desproporcionada a favor de la superficie. Con la evolución el grosor cortical incrementa, causando que decreciente el destino de las células. Durante la evolución la neocorteza se expande más rápido que la archicorteza (hipocampal) y la paleocorteza (olfatoria), las cuales se hacen planas en ambos lados con columnas de células. Es gracias a la proliferación y la aposición de módulos básicos que nuevas áreas corticales se han formado en el curso de la evolución.

Los viejos mamíferos todavía poseían las típicas seis capas isocorticales, al igual que los actuales mamíferos. Pero la única diferencia es que las especies de ahora cuentan con diversidad funcional en áreas corticales. Lo que varía en gran número son las áreas corticales especializadas para cada modalidad y la precisión y rango de sus propiedades. Un genoma esencial básico para las funciones motoras y sensitivas de la neocorteza puede cubrir las necesidades adaptativas de especies mamíferas, pero también puede generar una enorme variabilidad en el comportamiento y en la habilidad cognitiva.

El proceso biológico por el cual las áreas corticales sensitivas se proliferan todavía no se conoce, aunque se ha dicho mucho pero nada seguro. Lo que se dice es que en las áreas indiferenciadas de la corteza de los primates, dan lugar al crecimiento de áreas especializadas sensitivas y motoras, siendo esto insostenible.
Lo más relevante en la filogénesis de las redes cognitivas es la evolución de la conectividad neurocortical. Dos categorías se revelan con respecto a esto:

1. Tiene que ver con las dendritas de las neuronas neocorticales.
2. Tiene que ver con la materia blanca subcortical y Collosal.

Como se dijo antes, el grosor laminar hace que se disminuya la densidad neuronal. Esto ocurre a la vez con el proceso vertical de prolongación de las dendritas de pirámides de neuronas. Esta prolongación es más evidente en la larga pirámide de profundas capas corticales (V y VI).
Estudios han demostrado las prolongaciones de las dendritas y la secuencia ontogenética que se han establecido:

1.Formación de la primordial capa plexiforme bajo la superficie cortical.
2. Dentro de la primera, formación del plato cortical (importante base para capa de la neocorteza adulta y es el destino de la migración de las células “de adentro hacia afuera”).
3. La migración hacia afuera de las células desde la zona a la capa de arriba del plato cortical.
4. Descendientes de los cuerpos celulares a la corteza profunda. Proliferación de las capas corticales, II a la IV y sus subdivisiones.

La primera célula que migra se sitúa en profunda capa como una nueva generación de células. El resultado de todo esto es que cuando uno es adulto, las células están en orden de antigüedad, las células viejas en lo profundo y las nuevas en las capas de arriba. Las viejas y las más largas pirámides, en la capas V y VI, tienen la más largas dendritas.

El masivo crecimiento de la material blanca subcortical es otra indicación de la expansión acelerada de conexión neocortical que toma lugar en el curso de la evolución.
Enn conclusión, las áreas corticales, la prolongación de las dendritas y la expansión de la materia blanca reflejan un incremento en la capacidad de neuronas neocorticales para conectarse una con otra y formar redes representativas y operantes. Haciendo que estas redes alcancen en el cerebro humano su gran habilidad para servir en la cognición.

Ontogénesis de la corteza

En la Adultez la neocorteza alcanza su mayor desarrollo, al igual que la materia blanca crece desde el embrión hasta la adultez. La neocorteza sale de una capa de células en fila en la pared ventricular del tubo neuronal. Afuera de esa capa germinal los neuroblastos proliferados están a punto de convertirse en neuronas corticales. En el curso de la embriogénesis, las nuevas neuronas del ventrículo proliferado emigran bajo la superficie potencial de la corteza (plato cortical). Al migrar las nuevas células sobrepasan las antiguas como se explico antes. El proceso continuo, con la migración sucesiva de neuronas hacen que el plato cortical se engruese y la distancia de la zona proliferada a la piamadre se incrementa a más de 2 mm de cómo era la corteza.

Pasco Rakic que ha investigado este proceso, postuló que la cubierta del ventrículo embrionario contiene, genéticamente determinado, dos dimensiones de células de matrices proliferadas. Estás células migran dentro de unidades radicales con su base en la zona germinal. Estás unidades guían a las neuronas a su destino gracias a las fibras y los axones. Convirtiéndose estás unidades en parte de la corteza. Existen neuronas que viajan desde lugares muy lejanos, como los precursores de interneuronas.

Al final del segundo semestre de gestación, en la neocorteza humana la generación neuronal parece estar completada. Aunque las neuronas corticales siguen creciendo en tamaño. Cuando el bebé nace todavía migran algunas neuronas a sus destinos finales. Conforme van creciendo, a las neuronas se les comienza a desarrollar los axones. En los periodos pre y posnatal, las dendritas se hacen largas y gruesas, desarrollando espinas sinápticas. La sinaptogénesis comienza en el tercer trimestre de gestación y avanza hasta los 2 años de vida.

Las capas más profundas (IV, V y VI) se desarrollan antes y más rápido que las capas de la superficie (II y III), las últimas capas acomodan las redes y funciones. La glía y los capilares de la corteza también crecen.

En la vida perinatal del humano las neuronas, axones, dendritas y la sinapsis pasan por periodos exuberantes de crecimiento y sobreproducción seguido de un desgaste, donde se reducen en tamaño y cantidad. Algunos axones regresan a sus estados posnatales y otros crecen a sus destinos finales. Las dendritas continúan creciendo después de nacer, por elongación. En la capa III las dendritas crecen el doble entre los 2 años de edad y la adultez. Espinas sinápticas incrementan su número hasta entre los tres y doce meses de vida posnatal, que es cuando alcanzan su máximo.

Changeux y Danchin propusieron una hipótesis que no sólo explica el desgaste y la exuberancia, sino también el proceso morfológico y las funciones específicas de las neuronas, áreas y conexiones. Su teoría es aplicable a la sinaptología cortical y tiene el merito de reconciliación determinado con la naturaleza y la experiencia.

Existen substancias que regulan el crecimiento de las neuronas y las conexiones, una de ellas es la hormona tirosina. Está hormona juega un rol importante en el desarrollo del cerebro y la neocorteza, Otras substancias son los neurotransmisores que ayuda al desarrollo de la plasticidad y la protege, durante el período posnatal. La experiencia es la que promueves los genes que le dan el crecimiento a los neurotransmisores en las terminales dendríticas. La mayoría de terminales axónicas son de origen cortical y el 5% es de origen talámico.

La controversia comenzó cuando Fleshing publicó sus observaciones acerca de la mielinización de las fibras corticales y propuso la teoría de asociación neuronal. Él observó que las áreas se mielinizan en cierto orden cronológico y concluyó que conforme iban surgiendo las funciones de las áreas corticales, así mismo se iban mielinizando. Por eso las áreas sensitivas y motoras se desarrollaban antes que las demás. La corteza prefrontal alcanza completamente su mielinización hasta la pubertad. La mielinización no es tan esencial para el funcionamiento, existen axones que funcionan perfectamente sin ella. Es sólo un criterio de maduración neuronal. La reducción de sinaptogenesis, otro criterio de maduración, y sinapsis toma lugar concurrentemente y al mismo tiempo en todas las regiones de la neocorteza. Pero la regresión de ambos ocurre en diferentes áreas.

La corteza también desarrolla transmisiones químicas. Sólo que los períodos de exuberancia y recesión toman más tiempo que los de la densidad sináptica. Existe un neurotransmisor llamado monoamina, que en investigaciones a monos, ha demostrado que los transmisores de ella incrementan entre los 2 y 3 años de edad y que desciende en la adultez.

En resumen, se puede decir que existe un claro plan genético para el desarrollo de todas las estructuras de la neocorteza. Desde las estructuras más pequeñas hasta las más grandes como las dendritas y el axón. Pero tienden a cambiar por influencias tanto externas como internas, que ayudan al desarrollo normal de la neocorteza y sus redes. Además, gracias a la interacción que existe entre el medio ambiente y el sistema sensitivo y motor, las fibras eferentes, aferentes y asociativas desarrollan redes que sirven para las funciones cognitivas. Entonces al final de todo este proceso sobreviven aquellos elementos más aptos que otros (Selección natural - Darwin).

Todos los eventos de ontogenia neocortical tienen su rutina. Cada uno tiene su período crítico antes o después del nacimiento, en el cual un conjunto de factores favorables pueden crear la detención de este desarrollo. El mejor ejemplo de esto son los de la corteza visual especialmente en el gato.

Los cambios de ruta en el axón son evidencia de la plasticidad cortical para substituir otras que han sido deshabilitadas. La prueba clara de plasticidad es la substitución de la función. La corteza auditiva no puede ver, incluso si los inputs visuales han sido enviados por alguna clase de experimento.

Formación de redes cognitivas

Al hablar de la estructura de la neocorteza al llegar a su forma adulta tenemos que tener en cuenta ciertas generalidades:

-La neocorteza contiene muchas neuronas agrupadas en columnas de varias dimensiones, dependiendo el área. Están agrupadas horizontalmente unas con otras.
- Estas columnas cubren toda la corteza dorsal de los hemisferios cerebrales.
- Esta corteza está dividida en varias áreas llamadas citoarquitectura. La cuales se dividen dependiendo el tamaño, forma y como están agrupadas verticalmente de sus neuronas.
-En ciertas áreas las neuronas están conectadas para formar una pequeña red, representando algo del ambiente o una acción en este. Cuando estas áreas se conectan a redes más grandes representan funciones más complejas.

Con todas estas características podemos llegar a la conclusión que toda la estructura de conexiones incluyendo las corticales está prácticamente completa. Pero en el sentido del funcionamiento la neocorteza está incompleta. La experiencia que todos obtenemos en la vida la seguirá cambiando especialmente en el nivel de sinapsis. La experiencia va a convertir las redes corticales en representaciones de su ambiente y de las acciones en ese ambiente en otras palabras en representaciones cognitivas.

Podemos ver que las redes y el conocimiento son de composición abierta. Nunca durante nuestra vida serán capaces de crecer o ser modificadas. A causa de esto nos planteamos una pregunta: ¿Cómo son los vínculos de enlace dentro y entre las redes cognitivas para representar lo que aprendemos por medio de la experiencia? Esta pregunta creó un debate entre seleccionismo y constructivismo.

Los seleccionistas decían que la representación cortical era el resultado de la selección competitiva de los elementos neurales. Lo innato y la adaptación juegan un papel importante cuando eliminamos y seleccionamos elementos neurales. En cuanto a las conexiones los axones son más importantes que las dendritas. Los axones son los que seleccionan las neuronas para conectarse. Los constructivistas decían que la representación cortical era el resultado del crecimiento de los elementos neurales en la estructura cortical promovidos por la experiencia. En la corteza la respuesta a esta pregunta todavía permanece irresuelta ya que todo depende de la edad, el área cortical y dependiendo de los cuerpos celulares, dendritas, axones y la sinapsis. Debemos de estar conscientes que los genes y el ambiente siempre trabajan en grupo. Con esto llegamos a la conclusión que el seleccionismo y el constructivismo se complementan. Ahora los miraremos a cada uno por separado.

La esencia del seleccionismo está inspirada en la evolución y la inmunología. Un modelo de seleccionismo lo podemos encontrar en el centro de la teoría de la selección de grupo propuesta por Edelman. Este modelo habla de un proceso selectivo que tiene que ver con el ambiente. El proceso de la selección de grupo se basa en la variabilidad, correlación que hará que aparezca un segundo grupo de neuronas las cuales formaran un mapa. El cual responderá al estimulo que lo forma, respondiendo a él de una manera categórica. Esta segunda red será más compleja y podrá clasificar la percepción, memoria y el comportamiento. La degeneración es una propiedad de esta red. Se refiere a la capacidad de obtener la misma respuesta cuando sus componentes son estimulados por separado. Este concepto es la base para la percepción. Algo que soporte la teoría de Edelman está demostrado en la plasticidad de la corteza sensorial de los monos adultos. El argumento del constructivismo se basa en la evidencia del desarrollo cortical en función a las influencias del ambiente. La experiencia es la esencia del constructivismo.

Se han hecho varios experimentos para demostrar el papel de la experiencia sensorial para el crecimiento de los componentes de conexiones los cuales son: sinapsis, dendritas y el axón. Esta evidencia se divide en dos grandes categorías:

1. Retraso del crecimiento por privación sensorial: esto hace que la densidad de la columna de dendritas sea más baja. Esto incluye axones y dendritas más cortas.
2.Expansión y proliferación por estimulación sensorial: mantiene el tamaño y el crecimiento de las dendritas al nivel determinado por los genes.

Hay una cosa en la que los seleccionistas y constructivistas están de acuerdo en la función central de la sinapsis al hacer conexiones cognitivas. No todos están de acuerdo que la sinapsis es la única forma de contacto entre las neuronas. La función principal de la sinapsis es la formación de representaciones en la corteza. Esta idea fue propuesta por Tanzi y Cajal, aunque no ha sido totalmente comprobada.

Hebb en su regla postuló que cuando una célula (A), toma lugar en el lanzamiento (B), algún proceso de crecimiento o cambio metabólico tiene lugar en una o ambas células de manera que la eficiencia de la primera va a incrementar. En el hipocampo de los mamíferos el fenómeno de la potenciación a largo plazo es un ejemplo de la regla de Hebb. Él creó una segunda regla que hablaba de la facilitación sináptica, la cual es la coincidencia temporal de las conexiones presinápticas que llegan a las mismas o diferentes células. Los que apoyaron esta segunda regla fueron Marr y Stent y por estudios en los invertebrados. Las dos reglas que formulo Hebb tienen dos características importantes que debemos tomar en cuenta en cualquier modelo neuronal: correlación y la vinculación de las estructuras cerebrales. Hebb decía que la plasticidad no era resultado del medio ambiente que la estructura de la sinapsis era creada genéticamente.

Las neuronas tienen ciclos de excitación, pero la membrana no siempre está en condiciones de actuar como receptora, los inputs de las señales sensoriales tienen diferentes duraciones en los receptores periféricos. Existen ciertos mecanismos en los cuales los efectos de los estímulos en una célula se puedan dar al mismo tiempo uno de ellos es la reentrada de la excitación a través de circuitos y el otro dice que los convergentes presinápticos no necesitan ser necesariamente sensoriales. La segunda regla de Hebb de la cual hemos hablado se convirtió en el principio de la cooperatividad de Miller.

Factores extracorticales

En esta sección consideraremos el rol que tiene el sistema límbico y las estructuras subcorticales en la formación de conexiones neocorticales. El hipocampo que es corteza vieja, tiene una función crucial en la adquisición de la memoria y en la formación de representaciones neocorticales. En los humanos una lesión en el hipocampo es grave puede causar amnesia, afecta la capacidad de recordar la memoria declarativa. Esta memoria es la memoria de los eventos y los hechos. En las representaciones neocorticales podemos encontrar en los monos dos características importantes: primero, la conexión neocortical del hipocampo es limitada a las áreas de asociación. Segundo, las conexiones en el hipocampo se extienden a áreas asociativas del lóbulo frontal.

Las cortezas primarias a la hora del nacimiento, ya contienen las representaciones del ambiente de la acción del organismo en su estructura. Una cosa importante de la corteza prefrontal del hipocampo es que el hipocampo no solo funciona en la memoria declarativa sino también en la memoria motora. También contribuye a la formación de representaciones neocorticales de las acciones más complejas del individuo. Lesiones en la corteza perririnal también producen déficit en la memoria de los monos. Estas lesiones interrumpen las conexiones entre la neocorteza y el hipocampo.

La amígdala es la parte más importante del sistema límbico, también puede causar déficit en la memoria. La amígdala contiene toda la parte emocional de la neocorteza que tienen una función muy importante en la memoria. Recordemos que todo lo que tenemos en la memoria incluye emociones. La neocorteza es el destinatario de muchos transmisores que se originan del tronco cerebral. Los transmisores de monoamina tienen un papel importante en la formación de redes corticales.

La serotonina es un mecanismo para facilitar la sinapsis al momento de aprender. El GABA es un neurotransmisor inhibitorio en l corteza. La inhibición neuronal es importante para la cognición especialmente en los procesos de atención. La acetilcolina es necesaria para la memoria y el aprendizaje, puede ser utilizada en enfermedades como el Alzheimer. El glutamato es el neurotransmisor más abundante en el sistema nervioso central.

Estructura básica de las redes cognitivas

La estructura de la corteza primaria y motora contiene información acerca del mundo y el organismo que vive dentro de él. Esto ha sido guardado durante la evolución y se puede modificar si el organismo desea adaptarse en su ambiente. Esta clase de memoria necesita ser practicada para que luego se pueda reconocer. Existen periodos críticos para la función sensorial y motor, durante estos periodos estas áreas necesitan ser estimuladas si no es así la estructura se desarrolla anormalmente. Estos periodos son de vulnerabilidad para estas dos estructuras, es más fácil que ocurra la plasticidad. Las terminales talámicas son necesarias para el desarrollo de la corteza sensorial y estas en cambio necesitan un input sensorial.

En el área motora primaria y las áreas motoras una serie de redes corticales van hacia áreas corticales que se encuentran en niveles mayores. Estos caminos son recíprocos se componen de fibras ascendientes y descendientes. Cada paso en estas áreas corticales está formado de fibras convergentes y divergentes. Estas fibras se han demostrado anatómicamente en los patrones de las fibras que van de la corteza occipital visual estriada a otras áreas de la corteza, alcanzando el lóbulo frontal.

Las redes cognitivas se organizan por auto- asociación. Estas redes forman nuevas asociaciones que son el resultado de redes que ya existían antes. A medida que las redes se expanden a niveles más altos de la jerarquía y se alejan de las áreas primarias, el proceso de la formación de redes se despoja del mundo exterior. A medida que las redes se expanden más de las redes que se forman son internas. Este capítulo recapitulara algunas cualidades de las estructura de las redes cognitivas como lo podemos observar en la figura 2.14 del libro. Estas redes corticales son hasta cierto punto redes de capas. Tiene capas de input, output y capas de proceso entre ellas.

Es importante mencionar que estas redes tienen 3 características importantes que son los mejores modelos de redes del cerebro: convergencia, divergencia y recurrencia. Estas capas de las redes corticales se diferencian de otros modelos. Una de estas características de las redes corticales es que sus capas están colocadas horizontalmente, en relación tangencial de la superficie de la corteza. Otra diferencia es que la estructura de conexiones entre las redes admite procesos paralelos. Finalmente una característica esencial de las redes corticales es que tienen una propiedad emergente la cual es muy difícil de definir. La imaginación, creatividad y la intuición son resultado de las representaciones que se dan en los niveles superiores.