Capítulo 5: Memoria

La memoria es la capacidad de retener información del medio ambiente. Además, es la habilidad de recordar los trances mentales de la experiencia (Eventos pasados y hechos de aprendizaje). Incluye el conocimiento que adquirimos y que utilizamos conscientemente sin darnos cuenta e inconscientemente se incluyen las destrezas motoras y el conocimiento perceptual. En conclusión, la definición de memoria incluye toda la experiencia que el organismo almacena a lo largo de su vida en el sistema nervioso para adaptarse.

Formación de la memoria

El conocimiento es la memoria de los hechos y la relación entre ellos, que como toda memoria es adquirido por medio de la experiencia. Una diferencia entre memoria autobiográfica y conocimiento, es la presencia o la ausencia del contraste del tiempo en la memoria y la ausencia en el conocimiento. Un nuevo recuerdo pasa por un proceso temporal de consolidación antes de convertirse en conocimiento.

Un nuevo recuerdo no es más que la expansión del conocimiento antiguo. En el proceso de interpretación, perceptivos sensoriales son clasificados instantáneamente en la luz de la antigua experiencia. Un nuevo perceptivo da lugar a un nuevo recuerdo construyéndolo sobre la antigua experiencia. Sin un conocimiento previo, un nuevo perspectivo no podría ser interpretado. La interacción entre la percepción y la memoria toma lugar en dirección contraria. Antes de convertirse en un conocimiento antiguo, la memoria moldea los nuevos con nuevos perceptivos.

Lo que Fuster quiere que se entienda es que desde el punto de vista neurobiológico, la memoria, la percepción y el conocimiento comparten el mismo substrato neuronal: redes corticales que contienen en su estructura información del contenido de las tres.

Recuerdo almacenados, como cognitivos, son redes corticales. Su formación y los principios que obedecen son los mismos que los cognitivos. Recapitularemos con diferente énfasis en: en el aspecto temporal de la formación de redes, donde se hará una distinción entre memoria y conocimiento. La cual nos ha llevado a la inferencia de dos sistemas neuronales (separados), uno de memoria a corto plazo y otra de memoria a largo plazo.

La memoria es fundamentalmente una función asociativa. Todo recuerdo se asocia con otro de alguna forma y por alguna razón. La cantidad de recuerdos individuales es formada y almacenada en redes neuronales de la corteza de asociación, sus áreas conectan los sistemas motores y sensoriales entre ellos. La memoria (reconocimiento y recuerdo) es un proceso asociativo.

Las células que se encargan de la red de la memoria toman lugar en las funciones controlados por el sistema límbico, especialmente por el hipocampo. Es por eso que al ser lesionada está área provoca que las estructuras no puedan forman nuevos recuerdos.

Una inferencia de estudios hipocampales parece no ser razonable. La inferencia es que el hipocampo junto con la corteza constituyen los depósitos de una memoria especial: memoria declarativa. Esta memoria incluye todo los trazos que el sujeto puede verbalizar, ya sean semánticos o epistemológicos. Esto no ha comprobado dos cosas: que el sujeto sin el hipocampo no es capaz de almacenar la memoria declarativa y que el sujeto es capaz de forma nuevas memorias de otros tipos.

La atención, el ensayo, la repetición y la práctica son operaciones cognitivas que trabajan en el fortalecimiento de la sinapsis que forman las redes de la memoria en la corteza. El hipocampo tiene un lugar muy importante en este proceso, aunque existen evidencias que es limitado. La amígdala, la cual evalúa valores afectivos y motivacionales del estímulo, también es importante en este proceso.

La modulación sináptica de la sinapsis cortical incluye la inhibición como la excitación. El hacer una red de la memoria involucra un grado de excitación de algún grupo neuronal junto con inhibición reciproca de otros. La inhibición realza el contraste. Es razonable pensar que en la corteza, la formación de nuevas asociaciones, nuevas discriminaciones y nuevas relaciones de contenido está acompañada por un gado de inhibición del opuesto o del obsoleto.

En la formación de redes cognitivas, la modulación sináptica toma lugar a lo largo de los pasillos y capas de la jerarquía cortical. En alguna medida el proceso está guiado de arriba- abajo, de las áreas corticales más altas. Cualquier entrada que construye un nuevo recuerdo puede venir de muchos lugares, algunos externos y otros internos. Entre las entradas externas las más importantes son estímulos sensoriales y las salidas de áreas sensoriales. Entre las entradas internas están las del organismo interno, desde el cerebro límbico lleva información a la neocorteza en el visceral y afecta las connotaciones de los estímulos sensoriales. Las entradas deben coincidir para formar nuevas redes que se necesitan que no vengan de áreas del mismo rango jerárquico (sensorial, motor, asociativo etc.). Además muchas difieren en el lugar donde se originan, en el contenido de la información y otras en el contenido de información simbólica. Por lo tanto la heterarquía de las entradas es una regla y no una excepción.

El contenido de la información de la memoria está definido por su relación y no por la suma de sus componentes, entonces cualquier neurona o grupo de neuronas en cualquier lugar de la jerarquía del cognitivo puede ser parte de muchos recuerdos. Las múltiples intersecciones y el traslapo de las redes de la memoria cuentan con redundancia de representación o degeneración.

Hebb fue el primero que postuló la reverberación como un mecanismo de retención de la memoria. Otro mecanismo la reactivación de las entradas moduladas por repetición de impresiones sensoriales (memoria perceptual y memoria executiva). La asociación de componentes de todas las redes permanecen activas por consolidación durante la permanencia en la memoria de corto plazo.

Memoria a corto plazo

Ebbinghaus hizo un descubrimiento en el cual se dio cuenta que en 24 horas había perdido 40% del material aprendido. Al tercer día su retenimiento se fue abajo (30%) y en 30 días su retenimiento llego a 20%. Él y otros razonaron que algo pasa en los primero 3 días, la memoria se estabiliza o disminuye drásticamente el olvido. De aquí surgió el nombre de memoria a corto plazo. La memoria que se queda después de un mes, aun en la ausencia de la práctica, pasa almacenamiento más estable (memoria a largo plazo). En cambio la memoria a corto plazo se caracteriza por limitada capacidad de almacenamiento y decae muy rápido. A ambas memorias lo que las beneficia es la repetición y la práctica.

Se ha argumentado, en cuanto a los dos modelos de memoria, que en el momento de recordar las primeras palabras son las que pasan a la memoria de largo plazo y resisten la interferencia. Las últimas palabras se quedan en la memoria de corto plazo y son vulnerables a la interferencia.

Los neuropsicologos también creen que hay dos sistemas lineares de memoria. Existen pacientes que pueden recordar eventos recientes pero no pueden formar memoria a largo plazo (amnesia anterograda). Se ha argumentado que la memoria a corto plazo esta almacenada en algún lado del hipocampo que hace que posible la trasferencia a un almacén permanente.

La distinción entre memoria a corto plazo y a largo empezó a vacilar cuando se dieron cuenta que la curva del olvido no se miraba afectada como se creía. El olvido aparece no ser una aceleración negativa en el tiempo. Se demostró en cambio que el olvido depende de en el número y lo complejo de los ítems en la memoria de corto plazo. Entre más numeroso y complejo más difícil era de recordar y más fácil de olvidar. El recordar se refuerza con la práctica y es impedida por la distracción.

En gran debate si existía o no un almcén -duo y un sólo almacén se resolvió más tarde después de haber hecho experimentos con humanos y animales. La teoría unitaria de la memoria demostró que no existen dos estructuras para acomodar diferentes tipos de memoria, en cambio es sólo un almacén que la acomoda. Es una topografía compleja de redes corticales la que acomoda los diversos contenidos de la memoria. Esto quiere decir entonces que es insostenible el concepto de memoria cortical de corto plazo como un sistema discreto o tipo de memoria.

Memoria perceptual

La memoria puede tomar muchas formas y cualquier memoria tiene una mezcla de contenido. Heterogenia es una seña universal de la memoria. Esa es la dificultad que encontramos cuando queremos clasificarla en la búsqueda de almacenes neuronales. Nosotros somos incapaces de clasificar y de localizar en el cerebro la memoria hecha de diverso y distribuido contenido. La memoria autobiográfica, que se caracteriza por ser episódica o declarativa, ilustra la heterogeneidad y los problemas en el intento de clasificar recuerdos por su contenido.

Fuster relata de un episodio de la infancia de una mujer, cuando estaba en un pueblo. Todo el episodio se encuentra en la categoría de memoria episódica declarativa. Pero contiene pedazos de diferentes tipos de memoria:

· Memoria de dos modalidades sensoriales (visual y acústica).

· Memoria espacial, memoria de caras y también referencias implícitas de otros ítems de la memoria perceptual (Ej. Los rasgos de una mujer y su ropa).

· Memoria motor (Ej. Caminando a la ciudad).

· Memoria semántica (consideraciones abstractas), sin ella sería incomprensible todo (Ej. Estimación de la edad).

· Memoria emocional (Ej. Miedo)

No existe un sistema para la memoria, pero si una memoria del sistema neuronal. Betz notó que el telencéfalo está dividió en dos partes por fisura central y por la fisura silvian. La corteza de atrás es sensorial y la de de enfrente es motora. La corteza sensorial se dedica a recibir y almacenar información de los sentidos y funciones cognitiva relacionadas con ellos. La motora se dedica a la acción del organismo y sus funciones cognitivas relacionadas. La memoria se almacena en ambos sectores de la corteza: la memoria perceptual en la corteza sensorial y la memoria executiva en la motora (Ambos organizados jerárquicamente).

La memoria perceptual es adquirida por los sentidos en todo momento de la vida del individuo (conocimiento adquirido por la experiencia sensorial). La nueva memoria perceptual está hecha de percepción nueva aunque siempre hace una revocación de antiguo conocimiento para interpretar y clasificar el nuevo. Cualquier nueva experiencia se incorpora por asociación a la antigua.

Este tipo de memoria es heterarquico, cualquier memoria perceptual es un conglomerado asociativo de sensaciones y rasgos semánticos en muchos niveles de la jerarquía cognitiva del conocimiento perceptual.

En la corteza están distribuidas las memorias en términos de jerarquía de los cognitivos que los componen. La memoria perceptual descansa y crece en una capa innata de memoria sensorial (Corteza primaria sensorial). Arriba de está crece descansan las redes unimodales y polimodales de la memoria asociativa. Algunas entidades categóricas como las caras de las personas aparecen representadas por los agregados neuronales en esas capas de asociación. Más arriba se encuentran las capas de la memoria episódica y semántica. En el tope se encuentra la memoria perceptual (la más grande y la capa más integrada de la memoria). Esta es la capa del conocimiento y de las experiencias generales del organismo con su entorno.

Muchos estudios han revelado que el contenido cognitivo y las habilidades no son iguales en los dos hemisferios. Aunque la nueropsicología no cree en esto, pero lo que queda claro es que la memoria se encuentra en ambos hemisferios y que algunas redes de la memoria se extienden de un hemisferio a otro por medio de fibras asociativas.

Existen dos factores que se construyen en lo solido de la memoria y en su resistencia de perdida por lesión cortical. Uno es la fortaleza de las conexiones y el otro es el rango jerárquico del los contenidos. Entre más fuerte es la consolidación de la memoria más grande es la resistencia a la lesión. Símbolos peculiares (Ej. Palabras) son débiles y más frágiles que los que están basados en rasgos generales o en combinaciones de rasgos. La razón de la diferencia de fortaleza es la forma especial y única en la que están los cognitivos.

Entre más baja la memoria más vulnerable a lesiones y entre más alta la memoria más resistente es. La memoria gana solides por dos razones:

· Una es que el contenido es más redundante apoyado en redes más bajas.

· La otra es que la memoria de niveles más altos es más accesible a asociaciones.

Los componentes más concretos de la memoria en la jerarquía son los más vulnerables. Dando paso al olvido de fechas, nombres y lugares pero no de los factores esenciales. La memoria executiva es la resistente a los daños.

Memoria ejecutiva

En la neurociencia cognitiva existe una discusión y ciertas preguntas acerca de la corteza del lóbulo frontal y la mayoría de veces es enmarcada en términos operantes. En relación a la corteza prefrontal la pregunta más común relacionada con sus partes y el rol que desempeña tiene que ver con el comportamiento y el lenguaje.

A la corteza del lóbulo frontal la toman menos en cuenta como sustrato neuronal esto quiere decir que es como un almacén de la memoria que no es un almacén a corto plazo o memoria de trabajo. Los humanos son capaces de expresar mejor sus experiencias perceptuales, planes del futuro y sus modos de comportamiento. En pacientes con lesiones en el lóbulo frontal podemos observar que este lóbulo sirve de almacenamiento de la memoria ejecutiva. Otro síntoma es la incapacidad para formular, ejecutar nuevos planes de conducta. En conclusión el déficit de planificación es un síntoma universal del daño frontal , es un déficit de la memoria del futuro.

De análisis de lesiones de daño frontal ha surgido un mapa de la jerarquía motora de las áreas del lóbulo frontal. Para referirnos a la corteza frontal superior el término ejecutivo es el más apropiado para referirnos a toda la jerarquía frontal. Debajo de la corteza motora se encuentra la corteza de las regiones premotoras. La secuencia y el orden son representadas en redes de la corteza premotora. De acá viene el término de unidades de espejo los cuales pertenecen a las redes de memoria ejecutiva frontal que puede ser activada por los estímulos sensoriales con las acciones que representan.

Las redes de la corteza prefrontal lateral representan los dominios del comportamiento y lingüísticos. En el lenguaje y la conducta la representación de esta corteza consiste de nuevos esquemas, planes y programas de acción. En las entradas de modulación de sinapsis entre las neuronas de redes ejecutivas son las que llevan información a la corteza frontal acerca de las consecuencias de las acciones. Incluyen copias de movimiento, entradas cinestésicas que llevan descarga corrolaria.

La función de las redes ejecutivas así como la dinámica de la corteza del ciclo de percepción han sido exploradas con experimentos en monos. Con este método han llegado a varias predicciones una de ellas es que en las neuronas de la corteza frontal se integra la información sensorial para llevarse a cabo los actos de conducta. En conclusión, las neuronas de la corteza prefrontal contribuyen al comportamiento de los estímulos visuales y auditivos en el tiempo. Pertenecen a la memoria de largo plazo como resultado del aprendizaje. Las redes ejecutivas prefrontales y sus neuronas sirven para la clausura temporal del ciclo en la parte más alta en la estructura del comportamiento humano, razonamiento y lenguaje.

La representación de las acciones más concretas y estereotipadas es apartar a estructuras de niveles más bajos del sistema motor. En conclusión una gran parte de la memoria ejecutiva esta representa en las redes de la corteza frontal. Estas redes están organizadas jerárquicamente por su contenido. Cualquier memoria ejecutiva con algún nivel de complejidad contiene redes de diferentes rangos jerárquicos que en algún grado se unen. Los contenidos de la memoria ejecutiva y perceptual de manera diferenciada son vulnerables a las lesiones corticales. Las lesiones frontales en niveles bajos de la jerarquía perjudican más la memoria de nivel bajo que la memoria de alto nivel.

Hemos hablado de la memoria ejecutiva, esta memoria es llamada memoria procedimental. Nos hemos referido a la memoria autobiográfica de acciones secuenciales, es decir a la memoria de secuencias anteriores de comportamiento en determinado tiempo y espacio esto se lleva a cabo en la corteza posterior. Es evidente que la corteza prefrontal se utiliza para la representación de planes. Con la asistencia de entradas de regiones corticales y el sistema límbico, la corteza lateral prefrontal puede formar redes que representan acciones futuras. La corteza prefrontal ha sido llamada ejecutiva del cerebro y el órgano de la creatividad. Esta corteza es crucial para la inteligencia.

Recuperación de la memoria

Nos referimos a recuperación de la memoria cuando reactivamos la red que la representa. Todos los modos de recuperación consisten en la reactivación de una red neural que define y sustenta a la memoria. El proceso de la activación de una red de la memoria viene del carácter asociativo de toda la memoria (perceptual o motora) desde lo más simple a lo más complejo. Ese proceso es asociativo es la activación de la red por la activación de los componentes asociados.

La recuperación de la memoria puede ser inducida por una cantidad de estímulos internos y externos. La conciencia es un fenómeno de muchos actos de recuperación y de la memoria o del proceso de recuperación. La percepción es un proceso de memoria donde categorizamos el mundo que nos rodea, este proceso es totalmente inconsciente. Para que la memoria se pueda recuperar tiene que tener fuerza sináptica, entre más fuerza tenga más rápido se podrá recuperar. Algunos casos de amnesia se dan por la pérdida de redes de memoria cortical por la edad o patologías. Pueden existir otros casos de amnesia en los cuales la memoria está pero no se puede recuperar. La amnesia disminuye con el tiempo. Aquí es importante saber que las redes de la memoria formadas antes y después del trauma estuvieron siempre presentes pero fueron inaccesibles. Algunas memorias son inaccesibles a nuestra conciencia. Otras son recuperadas cuando estamos conscientes, en sueños o estados hipnóticos.

La memoria puede ser recuperada fácilmente por reconocimiento. En este proceso los estímulos son numerosos y están presentes. Este estimulo tiene conexiones a la memoria y a través de eso la activa. El hipocampo es importante para la recuperación de varias clases de memoria, especialmente la declarativa. Este causa la recuperación de la memoria por sus conexiones reciprocas con la neocorteza. El hipocampo es esencial para la formación de memorias nuevas, tiene una parte muy importante en la recuperación de la memoria a largo plazo el cual se presentara en la nueva memoria.

Existen tres categorías para que la entrada neural pueda activar las redes de la memoria cortical:

1. Estímulos sensoriales

2. Entradas de otras redes de memorias

3. Entradas de incluyen influencias de sistemas viscerales y el sistema límbico.

Es importante discutir las categorías de entradas y los aspectos neurofisiológicos de las memorias que pueden recuperar. Un estimulo sensorial puede recuperar una memoria cuando el estimulo ha sido asociado con otros en la formación de esa memoria. En la corteza somatosensorial las células reaccionan con el tacto y a estímulos visuales que han sido asociados por el comportamiento. El intercambio de memoria resulta por la estructura asociativa de las redes de memoria y porque un estimulo puede entrar a una memoria en varios niveles jerárquicos. Es por eso que cuando el acceso a un nivel de la memoria se refuerza el acceso a otra es más fácil. Es por esto que cuando organizamos nuestra memoria en categorías es más fácil nombrar las cosas.

Otra categoría de la recuperación de memoria es interna consiste en salidas de otras redes de memorias. Una memoria activa puede actuar como resultado de otra red por asociaciones de las dos. La primera pudo haber sido activada por un estimulo externo o por procesos como razonamiento e imaginación. Una tercera categoría de recuperación de la memoria es el entorno interno. El diencéfalo y la parte de abajo del cerebro integran influencias viscerales. Las cuales son transmitidas al sistema límbico a áreas corticales. Estos estímulos externos son procesados en la amígdala al mismo tiempo o antes que lleguen a la corteza.

La memoria emocional son las entradas emocionales asociadas con estímulos externos y las redes que los constituyen. La mayoría de redes de esta memoria las encontramos en la corteza prefrontal. Esta memoria puede causar problemas para la recuperación de la memoria, se puede dar la memoria falsa. Otras patologías de esta memoria pueden causar descontrol en la memoria perceptual o en la motora. Un ejemplo de eso es el Síndrome de Tourett acá solo un pequeño fragmento de la memoria motora es recuperado.

Cuando somos totalmente conscientes de una memoria que hemos recuperado que puede ser dolorosa, la mayoría de las memorias que recuperamos se mantienen inconscientes. De esta manera podemos ver que somos conscientes de lo que percibimos a diario pero hacemos ciertas cosas automáticamente sin estar consciente de ellas. La recuperación de la memoria es implícita. Un estado de la memoria se conoce por el fenómeno de “priming”. Al utilizar este término nos referimos a la facilitación de la recuperación de la memoria por exposiciones anteriores a estímulos que están relacionados al memorando. Esta relación puede ser sensorial, perceptual, lógica, semántica o ejecutiva.

Para concluir, pondré los puntos más importantes mencionados en este capítulo:

1. Las memorias son formadas en las redes corticales por mecanismos y principios asociativos.

2. Las redes de la memoria perceptual están organizadas jerárquicamente en la corteza de asociación.

3. Las redes de la memoria ejecutiva están organizadas en la corteza frontal.

4. La recuperación de la memoria consiste en la asociación reactiva de sus redes.

5. El comportamiento organizado es un resultado de la activación de las redes de memoria ejecutiva y perceptual.

Para terminar este capítulo hablaremos de la memoria episódica de recuerdos autobiográficos. La memoria de un episodio en la vida de una persona tiene la característica esencial de la temporalidad. Esta temporalidad de la memoria episódica tiene dos características: la primera es el tiempo en el que ocurrió el episodio, la asociación con la edad, el reloj y el calendario. La segunda es el orden temporal de los eventos.

Capítulo 4: Percepción

En el siguiente capítulo se describirán las principales organizaciones de las redes corticales que dan a lugar a las perspectivas cognitivas (unidades de conocimiento adquiridas por los sentidos y distribuida en la corteza posterior). Se propone que el conocimiento y las redes están organizados en capas por orden de generalidad del contenido cognitivo.

Pero la meta de Fuster es conectar las evidencias de un orden en el procesamiento cortical sobre la información sensorial, correspondiendo está isomorficamente al orden mental o fenomenal de la percepción.

Categorización perceptual

Desde hace mucho tiempo se ha debatido entre filósofos y psicólogos sobre la percepción (representación del mundo que entra en nuestra mente por medio de los sentidos). Se ha hablado sobre el rol que está tiene en las ideas, el conocimiento o las razones en la experiencia perceptual, pero nadie lo ha fundamentado. Además se ha dicho que la percepción y la sensación son términos diferentes de la misma facultad mental.

Cualquier definición de percepción basada sólo en el análisis sensorial de atributos físicos es inadecuada, porque ignora un rasgo esencial de ella. Berkeley primero y dos siglos después Helmholtz, adujeron con fuertes argumentos, que la percepción que tenemos del mundo es bajo la influencia del pasado. Modelada por la memoria y guiada por la atención selectiva. Pero la percepción no sólo tiene la influencia de la memoria, sino ella misma es la actualización de la memoria. Nosotros percibimos lo que recordamos como también recordamos lo que percibimos. Toda sensación, hasta la más elemental, es una forma de recuperación de memoria ancestral (memoria de las especies).

La percepción puede ser vista como la interpretación de nuevas experiencias basada en las pasadas. Pero muchos psicofísicos y la ciencia cognitiva han dejado atrás a este personaje de la percepción. También han ignorado los factores que se dicen, ejecutan el procesamiento perceptual: forma paralela e inconscientemente.

La conciencia es opcional en la percepción de información sensorial. No se sabe la cantidad de información que el cerebro se compromete a procesar. Afuera de la conciencia se prueba y se verifica la hipótesis del mundo, pero ambas toman lugar en paralelo pasando por canales de una o más modalidades sensoriales. Una parte de esto es consciente y ejecutado en series. Esta es la parte de la percepción procesada por la atención selectiva (así como la memoria, determina el curso de la categorización). La atención puede despertarse por una percepción inesperada, en otras palabras, nos puede alertar de algún peligro o anticiparnos una acción adaptativa. El rol de la atención en una serie de percepciones es la discriminación, reclasificación o recategorización del ambiente. En resumen, la atención es asistente de las funciones de la percepción. Algunos aspectos de la percepción son modulados por la experiencia, esto realza al máximo el procesamiento de información sensorial la cual la experiencia nos dice si es más relevante en algún lugar y tiempo.

La capacidad límite del sistema sensorial para procesar la información es la razón primaria por la cual la atención selectiva sirve de categorización en un sector particular de la percepción en lugar de otros. Los dos componentes mayores de la atención selectiva son:

1. la inclusión: foco de atención, selección de un sector limitado para un análisis intenso de la información en él.
2. la exclusión: atenuación o supresión de la información de otros sectores que puede interferir con el análisis de lo que al mismo tiempo está en el foco.

Las funciones categóricas de la percepción son el afecto y el valor, y ambas afectan la percepción por medio de la atención. Nuestro estado de ánimo determina como vamos a percibir el mundo en ese momento. Por ejemplo, cuando la persona está depresiva se da la falta de interés, la cual limita la atención. Cuando prevalecen bajos estados de ánimo existen eventos que no se perciben. Pero cuando hay estados de ánimo altos (Ej. Hipomanía patológica) distorsionan la atención, haciéndola temporalmente inconsciente y la distracción vulnerablemente anormal.

Los valores personales también manipulan la percepción y por la atención categorizan la información sensorial. Las connotaciones emocionales son un factor importante para esta información, sea la categorización consciente o inconsciente. Por ejemplo, un tono de voz emocional puede provocar un mal entendimiento del contenido cognitivo. Todo lo descrito anteriormente son una variedad de influencias de nuestro organismo que intervienen en el procesamiento perceptual y la categorización de información que alcanzan nuestros sentidos.

Gestalt

La información cognitiva y sensorial está organizada por sets específicos de espacio y relaciones temporales: estas entre partes elementales. Son esas relaciones específicas de elementos las que definen los incisos sensoriales y cognitivos como unidades estructuradas de sensación y conocimiento. La Escuela Gestalt hizo estas configuraciones el centro de su epistemología de la percepción. Basados en el estudio de la visión humana de las formas y patrones, la Gestalt creó una teoría de la percepción que explica como identificamos los objetos y regularidades en el mundo que sentimos.

Los psicólogos Gestalicos mantuvieron que el significado de la Gestalt es heredado por el fenómeno de la experiencia. La psicología de esta escuela es relevante para la neurociencia cognitiva. Además, muchos fisiólogos y psicofísicos han adoptado algunos de sus principios. Las preguntas básicas que se tratan de clarificar son: ¿Cómo percibimos los objetos como identidades individuales? ¿Cómo los segregamos de los otros cerca de ellos? Y ¿Cómo esa identidad está preservada a pesar de la discontinuidad, distorsión, o la oclusión parcial de la vista?

Para explicarlo la Gestalt desarrolló un número de principios para la organización, entre ellos están: principio de proximidad, semejanza, continuación y cierre. Estos contribuyen al principio de que todo es más que la suma de sus partes.

Gracias al poder de explicar la variedad de configuraciones en la cognición humana, las leyes psicológicas de la Gestalt sirven en las funciones cognitivas, incluyendo el aprendizaje y el pensamiento. Existen estructuras paralelas entre una gestalt y un cognitivo, ambos definidos en una relación. Entonces si las mismas reglas gestalicas se aplica a los cognitivos y redes, se puede establecer un isomorfismo entre estructuras perceptuales y estructuras neurales.

Los principios de la Gestalt se aplican no sólo a la organización de dominio espacial, sino también en el dominio temporal, a otras modales sensoriales de la visión y múltiples niveles de la organización jerárquica en términos de complexión y abstracción. Donde la Gestalt ha sido deficiente es en el problema de la aplicabilidad de múltiples niveles de categorización perceptual y sus correlativos neurales. Este campo nos podría ayudar a resolver dos problemas de la corteza cerebral: constancia perceptual y simbolización.

El problema de la constancia perceptual le ha dado muchos problemas a generaciones de psicólogos y neurocientíficos. ¿Cómo es posible que a pesar a los cambios en los instrumentos musicales una melodía sigue teniendo su misma identidad? La solución a este problema recae en la teoría de la Gestalt. Lo que define a un gestalt o la perspectiva de un objeto es la relación entre sus elementos, no los valores absolutos de sus elementos.

Ni la psicología Gestalt ni la neurociencia han resuelto los problemas de simbolización. Las preguntas que se hacen acerca de esto serán resueltas aplicando las principales conexiones a la percepción cortical.

Dinámica cortical de la percepción

La percepción es la activación por medio de los sentidos de redes posteriores corticales. Es una cognitiva perceptual, que representa estructuras asociativas de un patrón de relaciones presentadas en el ambiente.

En el acto de percepción, impulsos sensoriales vienen a un aparato perceptual hecho para ellos. Este aparato consiste de una gran complexidad, una sistema jerárquico de redes corticales que representa un conocimiento establecido. Este sistema reconocerá y procesara la información que llegue. Como hemos visto antes esta información estará acorde con la experiencia pasada modificando la vieja por la nueva o ampliando la información. En la categorización perceptual, estímulos sensoriales son reconocidos por redes dadas ya que esos estímulos u otros similares, tiempos atrás han participado en la formación de redes por asociación y principios. La llegada de estímulos, obtiene rápidamente acceso a la misma red, procesado por medio de trayectos corticales. Cuando llegan a las redes y al ser reconocidas por estas, se activan las redes. La rápida distribución de redes corticales es la escancia de la rápida categorización de objetos que va por el camino de la percepción dinámica.

El reconocimiento de estímulos sensoriales o gestalts como cognitivo en almacenamiento no requiere de una combinación perfecta. Es suficiente con que estos contengan cierta relación o regularidades entre ellos que los cualifique como miembros de la misma clase.

El proceso perceptual de combinación y categorización toman lugar simultáneamente en muchos aspectos del ambiente. El ambiente cambia la orientación de los receptores sensoriales conforme el organismo se mueve dentro de él. El procesamiento paralelo de información sobre el ambiente es necesario para la visión, porque las escenas visuales cambian rápidamente en aspectos diversos. En cambio en la audición y el tacto, los cambios ocurren en el axis del tiempo.

Que redes o cognitivos se activarán por el ingreso de sensaciones en cualquier momento y a qué nivel jerárquico, depende de la naturaleza de la entrada y en una serie de factores internos (los enumerados en la primera sección de este capítulo). Muchos de estos procesos estarán guiados (arriba – abajo) por la atención y pueden ocurrir conscientemente. Pero la mayoría ocurre inconscientemente en rápidos sucesos.

Afuera de la corteza sensorial se encuentran conexiones paralelas que llegan a las áreas sensoriales más altas, dedicadas al análisis y representación de la información sensorial. Estas áreas retienen neuronas que tienen campos receptores en la retina o la piel, especializadas en el procesamiento de algunos rasgos sensoriales (color, orientación, presión etc.). También aquí se encuentra el área V2, donde las células tienen la habilidad de detectar contornos ilusorios (principio de la Gestalt).

La percepción de una cara activa no sólo los componentes visuales de las redes, sino también otros componentes de los atributos de una persona. Si la cara de una persona tiene alguna expresión emocional, la red activada probablemente se extenderá dentro de la corteza límbica o la amígdala. Las redes cognitivas ponen en códigos algunas categorías de la cognición. La percepción de símbolos es altamente un cognitivo abstracto.

Los símbolos son derivativos de la Gestalt, formados en el aparato perceptual de la corteza por repetidas experiencias y representados con otros símbolos (Ej. Palabras). Las cosas (Ej. Una nube) tienen características esenciales que los definen. Ese set de características forman los símbolos, que pueden consistir en expresiones verbales. Los símbolos son bases solidas en la percepción por virtud de su origen perceptivo y la naturaleza perceptual. Algunos son formados sólo por una modalidad, otro por muchas.

Los patrones de conexiones dentro de los niveles de la jerarquía tienen ciertas implicaciones para la representación y el proceso de percepción entre ellas encontramos:

· Un cognitivo puede ser definido como una net que conecta atributos en la corteza asociativa.
· Un cognitivo de un nivel superior puede tener atributos de cognitivos en niveles inferiores, formando una categoría de percepción.
· En ningún nivel hay necesidad de convergencia en cogniciones localizadas.
· Atributos específicos se dirigen a categorías más altas que poseen atributos en común.

Con la experiencia y la educación las palabras se convierten en representaciones simbólicas de cognitivos que se organizan jerárquicamente. Las cogniciones en niveles más altos se llaman símbolos que son distribuidos en diferentes regiones en los niveles más altos de asociación de la corteza. En los niveles inferiores de la jerarquía, gestalts son analizados, son puestos en un mapa y son integrados por sus características sensoriales. Las características individuales de las nuevas configuraciones son analizadas a niveles superiores. Las configuraciones visuales como las caras son categorizadas en áreas de la corteza de asociación visual.

La evidencia fisiológica y neurofisiológica indica que la constancia aumenta con niveles ascendentes en la jerarquía y la categorización tiene lugar. La constancia se lleva a cabo en la corteza infratemporal. La constancia perceptual se mueve hacia arriba en la jerarquía de áreas perceptuales junto con la información que percibe.

Ataduras perceptuales

Este término es utilizado por fisiólogos para hablar de la unificación de las características sensoriales de un objeto en la percepción de ese objeto como unificada como un ente de la Gestalt. Las ataduras perceptuales son la unión de la activación de todas las redes de neuronas las cuales pueden ser inducidas por la presencia de todo el objeto o de las partes asociadas a él. Cuando hablamos de esta unión nos referimos a la sincronización en la frecuencia de las neuronas que conforman la red.

Berger con el descubrimiento del EEG demostró que las oscilaciones de frecuencia alta pueden ser grabadas por medio de los electrodos de campo potencial, microelectrodos y magnetocefalografía. Estos pueden ser observados en estados psicológicos o de conducta como la atención, la excitación emocional, la memoria de corto plazo y la percepción. La biofísica y el significado fisiológico de la actividad del HF están en debate nunca se ponen de acuerdo. Unos dicen que la actividad de este es una tendencia inherente de las neuronas que varía en ciertas estructuras del cerebro. Otros dicen que esta actividad en la corteza es generada por los circuitos corticales que sirven para funciones cognitivas.

Freeman fue el primero que le atribuyo ataduras perceptuales a la actividad del HF en el olfato. De acuerdo con él y otros esta actividad es una expresión de la coherencia de la percepción, la unificación de todos sus componentes y las relaciones entre ellas. Finalmente se pudo llegar a la conclusión que el fenómeno es la manifestación de las células del H F despidiendo células nerviosas en el acto de percepción.

Singer y Gray decían que la correlación se da más allá de la llegada de la señal que esta codificado por esta correlación en una red amplia de neuronas corticales. La coherencia de la codificación de la Gestalt de acuerdo a ellos es enriquecida por la sincronía de las neuronas, el cual habla de la Gestalt como una unidad de acuerdo a principios de esta escuela como proximidad y continuidad. Las neuronas corticales tienden se derivan por dentro y fuera de ciertas frecuencias y patrones temporales, los cuales son llamados “atractores de punto fijo”, los cuales son estados que son definidos por su funcionalidad en la net y al que sus células gravita.

Finalmente, Tallon- Baudy y sus colegas utilizaron el estimulo visual en el cual los sujetos se presentaban con tres imágenes cada una con un circulo negro incompleto. La primera imagen cerraba la línea de un triangulo, la segunda cerraba un triangulo ilusorio y la tercera donde es circulo incompleto no estaba frente a nada, no cerraba ninguna figura (real o ilusoria). La Gestalt de la primera figura era coherente, la segunda ilusoria y la tercera incoherente. Esto muestra que una latencia de 300-ms la percepción de una imagen coherente induce sincronización cortical a frecuencias altas mientras que una imagen incoherente no lo hace.

Los estudios campo potenciales dicen que las frecuencias de atractor en las redes corticales se relacionan con el grado de coherencia que un estimulo sensorial percibe ya sea como un Gestalt físico o con significado. Cada red tiene su frecuencia que se entenderá como la codificación temporal de la información que la Gestalt y de las neuronas sincronizadas que la red produce. Esta codificación está definida por la conexión y la frecuencia es determinada por la arquitectura de la red que transmite el código. La neuroimagen del cerebro humano se ha convertido en una herramienta para explorar la activación de las redes neuronales. Estudios han cedido estimados de la localización de la activación cortical en varios estados cognitivos.

Cabeza y Nyberg realizaron un examen exhaustivo de la literatura de la imaginación de funciones cognitivas. A este examen que hicieron lo podemos llamar análisis meta es muy importante por sus evaluaciones de metodologías. La mayoría de estos estudios tienen que ver con la visión. En la figura 4.5 del libro podemos observar el estudió que ellos hicieron. El resultado de la grafica del meta análisis estamos viendo al pico de un iceberg. Estos autores después de revisar sus estudios y de otros, produjeron evidencia que las representaciones semánticas de los objetos están basadas en la activación en la activación de redes corticales.

La idea principal de este capítulo es que un objeto está representado en diferentes niveles jerárquicos, desde el sensorial hasta el simbólico. La percepción del objeto puede activar cualquiera de esos niveles. Puede activar aspectos semánticos del objeto. Existe la posibilidad que en la misma red se puede representar los aspectos semánticos en algunas áreas de la corteza de asociación.

Ciclo de la percepción de la acción

La percepción puede llevar a actos de cognición como la atención o puede llevar a la acción del comportamiento. Las posibilidades de que esto ocurra depende de varios factores que se pueden agrupar en dos categorías:
1.Son las condiciones internas del organismo, incluyendo los motivos dominantes en el momento.
2. Son las asociaciones cognitivas, emocionales y del comportamiento de la percepción.

Todos los niveles del sistema nervioso central se componen de estructuras motoras y sensoriales. Las cuales están organizadas jerárquicamente a lo largo del eje del nervio. Las estructuras sensoriales conforman el nivel dorsal y posterior y las motoras el ventral o anterior. La conexión entre la corteza posterior y frontal es topológica y organizada jerárquicamente. Las redes en cierta etapa de representación perceptual están conectadas recíprocamente con redes en una etapa de representación y procesamiento ejecutivo.

El ciclo de la percepción de la acción se refiere a como un organismo se adapta a su ambiente. El primero que lo propuso fue Uexkull. El comportamiento de un animal consiste en la sucesión de reacciones adaptativas motoras en su ambiente interno y externo. La adaptación en un ambiente está basada en la operación de mecanismos universales en el sistema nervioso central: signos sensoriales o internos generan acciones que generan una reacción que regula nuevas acciones.

En el lado sensorial del lado de la corteza del ciclo de la percepción de acción se encuentra la jerarquía de áreas posteriores para la representación de la percepción y del lado motor está la jerarquía de las áreas ejecutivas. Los comportamientos entre más automáticos y rutinarios se integren en el nivel inferior la participación de la corteza sensorial primaria y motora.

Una de las funciones de este ciclo del cual hemos estado hablando es acortar el tiempo. Los componentes motores y sensoriales de una estructura de comportamiento o lingüística están separadas por el tiempo. Este separa las señales sensoriales que guían el comportamiento , separa señales de acciones consecuentes y separa la retroalimentación sensorial. La integración del tiempo es una función de la corteza frontal.

La corteza prefrontal está en el nivel más alto de la jerarquía y es la estructura más alta en el ciclo de la percepción de la acción. El rol de esta en la realización de una estructura de comportamiento es iniciada y mantenida por los aportes de la corteza posterior. Esta trabaja con cortezas posteriores, las cuales la ayudan a realizar su rol integrador. La corteza prefrontal en cambio cierra el ciclo en la parte superior dándole a la corteza posterior señales de sistemas sensoriales que tienen que ver en el proceso de atención y la memoria de trabajo. En conclusión, la organización temporal del comportamiento es nueva y compleja requiere de la corteza posterior y frontal en el ciclo de la percepción de la acción.

Capítulo 2: Redes corticales de neurobiología

El siguiente capítulo resalta el conocimiento desarrollado de redes corticales y el postulado de todas las funciones cognitivas. Además se centra en la evolución de la corteza, las principales formaciones de redes y las estructuras generales .Los siguientes, trataran de la arquitectura de las funciones y la dinámica de cada función cognitiva.

Filogénesis de la corteza

Durante la era mesozoica, un grupo de reptiles desarrollo características mamíferas. Una de esas características era una nueva estructura laminar neuronal en el área dorsal del cerebro o telencéfalo, entre el paladio hipocampal y el paladio lateral. Esa nueva capa interpuesta era la estructura precursora de la neocorteza mamífera. Esta estructura es la que ha generado un debate que no se ha podido resolver. Aunque algunos piensan que la estructura se deriva, filogenética y ontogénica, de la expansión de la estructuras del telencefalo mencionadas. Otros propusieron neocorteza derivaba de estructuras en el fondo del telencéfalo. Pero no existe ninguna disputa de está neocorteza en mamíferos y tampoco que la evolución de ella ha contribuido directamente para una mejor adaptación al ambiente, una mejor comunicación y a la larga vida.

Anatomías comparadas demostraron que la corteza de esos reptiles era similar a la de los anfibios de ahora. La cual consistía en capas simples de células con dendritas. Fósiles también demostraron que la neocorteza adquiría masa como otra función de la evolución, este proceso es llamado neocorticalización. Conforme van evolucionando los mamíferos también la corteza se vuelve pesada y grande, por el tamaño de las estructuras. Debido a que la corteza es una estructura laminar, la evolución toma lugar en lo grueso y en la superficie pero desproporcionada a favor de la superficie. Con la evolución el grosor cortical incrementa, causando que decreciente el destino de las células. Durante la evolución la neocorteza se expande más rápido que la archicorteza (hipocampal) y la paleocorteza (olfatoria), las cuales se hacen planas en ambos lados con columnas de células. Es gracias a la proliferación y la aposición de módulos básicos que nuevas áreas corticales se han formado en el curso de la evolución.

Los viejos mamíferos todavía poseían las típicas seis capas isocorticales, al igual que los actuales mamíferos. Pero la única diferencia es que las especies de ahora cuentan con diversidad funcional en áreas corticales. Lo que varía en gran número son las áreas corticales especializadas para cada modalidad y la precisión y rango de sus propiedades. Un genoma esencial básico para las funciones motoras y sensitivas de la neocorteza puede cubrir las necesidades adaptativas de especies mamíferas, pero también puede generar una enorme variabilidad en el comportamiento y en la habilidad cognitiva.

El proceso biológico por el cual las áreas corticales sensitivas se proliferan todavía no se conoce, aunque se ha dicho mucho pero nada seguro. Lo que se dice es que en las áreas indiferenciadas de la corteza de los primates, dan lugar al crecimiento de áreas especializadas sensitivas y motoras, siendo esto insostenible.
Lo más relevante en la filogénesis de las redes cognitivas es la evolución de la conectividad neurocortical. Dos categorías se revelan con respecto a esto:

1. Tiene que ver con las dendritas de las neuronas neocorticales.
2. Tiene que ver con la materia blanca subcortical y Collosal.

Como se dijo antes, el grosor laminar hace que se disminuya la densidad neuronal. Esto ocurre a la vez con el proceso vertical de prolongación de las dendritas de pirámides de neuronas. Esta prolongación es más evidente en la larga pirámide de profundas capas corticales (V y VI).
Estudios han demostrado las prolongaciones de las dendritas y la secuencia ontogenética que se han establecido:

1.Formación de la primordial capa plexiforme bajo la superficie cortical.
2. Dentro de la primera, formación del plato cortical (importante base para capa de la neocorteza adulta y es el destino de la migración de las células “de adentro hacia afuera”).
3. La migración hacia afuera de las células desde la zona a la capa de arriba del plato cortical.
4. Descendientes de los cuerpos celulares a la corteza profunda. Proliferación de las capas corticales, II a la IV y sus subdivisiones.

La primera célula que migra se sitúa en profunda capa como una nueva generación de células. El resultado de todo esto es que cuando uno es adulto, las células están en orden de antigüedad, las células viejas en lo profundo y las nuevas en las capas de arriba. Las viejas y las más largas pirámides, en la capas V y VI, tienen la más largas dendritas.

El masivo crecimiento de la material blanca subcortical es otra indicación de la expansión acelerada de conexión neocortical que toma lugar en el curso de la evolución.
Enn conclusión, las áreas corticales, la prolongación de las dendritas y la expansión de la materia blanca reflejan un incremento en la capacidad de neuronas neocorticales para conectarse una con otra y formar redes representativas y operantes. Haciendo que estas redes alcancen en el cerebro humano su gran habilidad para servir en la cognición.

Ontogénesis de la corteza

En la Adultez la neocorteza alcanza su mayor desarrollo, al igual que la materia blanca crece desde el embrión hasta la adultez. La neocorteza sale de una capa de células en fila en la pared ventricular del tubo neuronal. Afuera de esa capa germinal los neuroblastos proliferados están a punto de convertirse en neuronas corticales. En el curso de la embriogénesis, las nuevas neuronas del ventrículo proliferado emigran bajo la superficie potencial de la corteza (plato cortical). Al migrar las nuevas células sobrepasan las antiguas como se explico antes. El proceso continuo, con la migración sucesiva de neuronas hacen que el plato cortical se engruese y la distancia de la zona proliferada a la piamadre se incrementa a más de 2 mm de cómo era la corteza.

Pasco Rakic que ha investigado este proceso, postuló que la cubierta del ventrículo embrionario contiene, genéticamente determinado, dos dimensiones de células de matrices proliferadas. Estás células migran dentro de unidades radicales con su base en la zona germinal. Estás unidades guían a las neuronas a su destino gracias a las fibras y los axones. Convirtiéndose estás unidades en parte de la corteza. Existen neuronas que viajan desde lugares muy lejanos, como los precursores de interneuronas.

Al final del segundo semestre de gestación, en la neocorteza humana la generación neuronal parece estar completada. Aunque las neuronas corticales siguen creciendo en tamaño. Cuando el bebé nace todavía migran algunas neuronas a sus destinos finales. Conforme van creciendo, a las neuronas se les comienza a desarrollar los axones. En los periodos pre y posnatal, las dendritas se hacen largas y gruesas, desarrollando espinas sinápticas. La sinaptogénesis comienza en el tercer trimestre de gestación y avanza hasta los 2 años de vida.

Las capas más profundas (IV, V y VI) se desarrollan antes y más rápido que las capas de la superficie (II y III), las últimas capas acomodan las redes y funciones. La glía y los capilares de la corteza también crecen.

En la vida perinatal del humano las neuronas, axones, dendritas y la sinapsis pasan por periodos exuberantes de crecimiento y sobreproducción seguido de un desgaste, donde se reducen en tamaño y cantidad. Algunos axones regresan a sus estados posnatales y otros crecen a sus destinos finales. Las dendritas continúan creciendo después de nacer, por elongación. En la capa III las dendritas crecen el doble entre los 2 años de edad y la adultez. Espinas sinápticas incrementan su número hasta entre los tres y doce meses de vida posnatal, que es cuando alcanzan su máximo.

Changeux y Danchin propusieron una hipótesis que no sólo explica el desgaste y la exuberancia, sino también el proceso morfológico y las funciones específicas de las neuronas, áreas y conexiones. Su teoría es aplicable a la sinaptología cortical y tiene el merito de reconciliación determinado con la naturaleza y la experiencia.

Existen substancias que regulan el crecimiento de las neuronas y las conexiones, una de ellas es la hormona tirosina. Está hormona juega un rol importante en el desarrollo del cerebro y la neocorteza, Otras substancias son los neurotransmisores que ayuda al desarrollo de la plasticidad y la protege, durante el período posnatal. La experiencia es la que promueves los genes que le dan el crecimiento a los neurotransmisores en las terminales dendríticas. La mayoría de terminales axónicas son de origen cortical y el 5% es de origen talámico.

La controversia comenzó cuando Fleshing publicó sus observaciones acerca de la mielinización de las fibras corticales y propuso la teoría de asociación neuronal. Él observó que las áreas se mielinizan en cierto orden cronológico y concluyó que conforme iban surgiendo las funciones de las áreas corticales, así mismo se iban mielinizando. Por eso las áreas sensitivas y motoras se desarrollaban antes que las demás. La corteza prefrontal alcanza completamente su mielinización hasta la pubertad. La mielinización no es tan esencial para el funcionamiento, existen axones que funcionan perfectamente sin ella. Es sólo un criterio de maduración neuronal. La reducción de sinaptogenesis, otro criterio de maduración, y sinapsis toma lugar concurrentemente y al mismo tiempo en todas las regiones de la neocorteza. Pero la regresión de ambos ocurre en diferentes áreas.

La corteza también desarrolla transmisiones químicas. Sólo que los períodos de exuberancia y recesión toman más tiempo que los de la densidad sináptica. Existe un neurotransmisor llamado monoamina, que en investigaciones a monos, ha demostrado que los transmisores de ella incrementan entre los 2 y 3 años de edad y que desciende en la adultez.

En resumen, se puede decir que existe un claro plan genético para el desarrollo de todas las estructuras de la neocorteza. Desde las estructuras más pequeñas hasta las más grandes como las dendritas y el axón. Pero tienden a cambiar por influencias tanto externas como internas, que ayudan al desarrollo normal de la neocorteza y sus redes. Además, gracias a la interacción que existe entre el medio ambiente y el sistema sensitivo y motor, las fibras eferentes, aferentes y asociativas desarrollan redes que sirven para las funciones cognitivas. Entonces al final de todo este proceso sobreviven aquellos elementos más aptos que otros (Selección natural - Darwin).

Todos los eventos de ontogenia neocortical tienen su rutina. Cada uno tiene su período crítico antes o después del nacimiento, en el cual un conjunto de factores favorables pueden crear la detención de este desarrollo. El mejor ejemplo de esto son los de la corteza visual especialmente en el gato.

Los cambios de ruta en el axón son evidencia de la plasticidad cortical para substituir otras que han sido deshabilitadas. La prueba clara de plasticidad es la substitución de la función. La corteza auditiva no puede ver, incluso si los inputs visuales han sido enviados por alguna clase de experimento.

Formación de redes cognitivas

Al hablar de la estructura de la neocorteza al llegar a su forma adulta tenemos que tener en cuenta ciertas generalidades:

-La neocorteza contiene muchas neuronas agrupadas en columnas de varias dimensiones, dependiendo el área. Están agrupadas horizontalmente unas con otras.
- Estas columnas cubren toda la corteza dorsal de los hemisferios cerebrales.
- Esta corteza está dividida en varias áreas llamadas citoarquitectura. La cuales se dividen dependiendo el tamaño, forma y como están agrupadas verticalmente de sus neuronas.
-En ciertas áreas las neuronas están conectadas para formar una pequeña red, representando algo del ambiente o una acción en este. Cuando estas áreas se conectan a redes más grandes representan funciones más complejas.

Con todas estas características podemos llegar a la conclusión que toda la estructura de conexiones incluyendo las corticales está prácticamente completa. Pero en el sentido del funcionamiento la neocorteza está incompleta. La experiencia que todos obtenemos en la vida la seguirá cambiando especialmente en el nivel de sinapsis. La experiencia va a convertir las redes corticales en representaciones de su ambiente y de las acciones en ese ambiente en otras palabras en representaciones cognitivas.

Podemos ver que las redes y el conocimiento son de composición abierta. Nunca durante nuestra vida serán capaces de crecer o ser modificadas. A causa de esto nos planteamos una pregunta: ¿Cómo son los vínculos de enlace dentro y entre las redes cognitivas para representar lo que aprendemos por medio de la experiencia? Esta pregunta creó un debate entre seleccionismo y constructivismo.

Los seleccionistas decían que la representación cortical era el resultado de la selección competitiva de los elementos neurales. Lo innato y la adaptación juegan un papel importante cuando eliminamos y seleccionamos elementos neurales. En cuanto a las conexiones los axones son más importantes que las dendritas. Los axones son los que seleccionan las neuronas para conectarse. Los constructivistas decían que la representación cortical era el resultado del crecimiento de los elementos neurales en la estructura cortical promovidos por la experiencia. En la corteza la respuesta a esta pregunta todavía permanece irresuelta ya que todo depende de la edad, el área cortical y dependiendo de los cuerpos celulares, dendritas, axones y la sinapsis. Debemos de estar conscientes que los genes y el ambiente siempre trabajan en grupo. Con esto llegamos a la conclusión que el seleccionismo y el constructivismo se complementan. Ahora los miraremos a cada uno por separado.

La esencia del seleccionismo está inspirada en la evolución y la inmunología. Un modelo de seleccionismo lo podemos encontrar en el centro de la teoría de la selección de grupo propuesta por Edelman. Este modelo habla de un proceso selectivo que tiene que ver con el ambiente. El proceso de la selección de grupo se basa en la variabilidad, correlación que hará que aparezca un segundo grupo de neuronas las cuales formaran un mapa. El cual responderá al estimulo que lo forma, respondiendo a él de una manera categórica. Esta segunda red será más compleja y podrá clasificar la percepción, memoria y el comportamiento. La degeneración es una propiedad de esta red. Se refiere a la capacidad de obtener la misma respuesta cuando sus componentes son estimulados por separado. Este concepto es la base para la percepción. Algo que soporte la teoría de Edelman está demostrado en la plasticidad de la corteza sensorial de los monos adultos. El argumento del constructivismo se basa en la evidencia del desarrollo cortical en función a las influencias del ambiente. La experiencia es la esencia del constructivismo.

Se han hecho varios experimentos para demostrar el papel de la experiencia sensorial para el crecimiento de los componentes de conexiones los cuales son: sinapsis, dendritas y el axón. Esta evidencia se divide en dos grandes categorías:

1. Retraso del crecimiento por privación sensorial: esto hace que la densidad de la columna de dendritas sea más baja. Esto incluye axones y dendritas más cortas.
2.Expansión y proliferación por estimulación sensorial: mantiene el tamaño y el crecimiento de las dendritas al nivel determinado por los genes.

Hay una cosa en la que los seleccionistas y constructivistas están de acuerdo en la función central de la sinapsis al hacer conexiones cognitivas. No todos están de acuerdo que la sinapsis es la única forma de contacto entre las neuronas. La función principal de la sinapsis es la formación de representaciones en la corteza. Esta idea fue propuesta por Tanzi y Cajal, aunque no ha sido totalmente comprobada.

Hebb en su regla postuló que cuando una célula (A), toma lugar en el lanzamiento (B), algún proceso de crecimiento o cambio metabólico tiene lugar en una o ambas células de manera que la eficiencia de la primera va a incrementar. En el hipocampo de los mamíferos el fenómeno de la potenciación a largo plazo es un ejemplo de la regla de Hebb. Él creó una segunda regla que hablaba de la facilitación sináptica, la cual es la coincidencia temporal de las conexiones presinápticas que llegan a las mismas o diferentes células. Los que apoyaron esta segunda regla fueron Marr y Stent y por estudios en los invertebrados. Las dos reglas que formulo Hebb tienen dos características importantes que debemos tomar en cuenta en cualquier modelo neuronal: correlación y la vinculación de las estructuras cerebrales. Hebb decía que la plasticidad no era resultado del medio ambiente que la estructura de la sinapsis era creada genéticamente.

Las neuronas tienen ciclos de excitación, pero la membrana no siempre está en condiciones de actuar como receptora, los inputs de las señales sensoriales tienen diferentes duraciones en los receptores periféricos. Existen ciertos mecanismos en los cuales los efectos de los estímulos en una célula se puedan dar al mismo tiempo uno de ellos es la reentrada de la excitación a través de circuitos y el otro dice que los convergentes presinápticos no necesitan ser necesariamente sensoriales. La segunda regla de Hebb de la cual hemos hablado se convirtió en el principio de la cooperatividad de Miller.

Factores extracorticales

En esta sección consideraremos el rol que tiene el sistema límbico y las estructuras subcorticales en la formación de conexiones neocorticales. El hipocampo que es corteza vieja, tiene una función crucial en la adquisición de la memoria y en la formación de representaciones neocorticales. En los humanos una lesión en el hipocampo es grave puede causar amnesia, afecta la capacidad de recordar la memoria declarativa. Esta memoria es la memoria de los eventos y los hechos. En las representaciones neocorticales podemos encontrar en los monos dos características importantes: primero, la conexión neocortical del hipocampo es limitada a las áreas de asociación. Segundo, las conexiones en el hipocampo se extienden a áreas asociativas del lóbulo frontal.

Las cortezas primarias a la hora del nacimiento, ya contienen las representaciones del ambiente de la acción del organismo en su estructura. Una cosa importante de la corteza prefrontal del hipocampo es que el hipocampo no solo funciona en la memoria declarativa sino también en la memoria motora. También contribuye a la formación de representaciones neocorticales de las acciones más complejas del individuo. Lesiones en la corteza perririnal también producen déficit en la memoria de los monos. Estas lesiones interrumpen las conexiones entre la neocorteza y el hipocampo.

La amígdala es la parte más importante del sistema límbico, también puede causar déficit en la memoria. La amígdala contiene toda la parte emocional de la neocorteza que tienen una función muy importante en la memoria. Recordemos que todo lo que tenemos en la memoria incluye emociones. La neocorteza es el destinatario de muchos transmisores que se originan del tronco cerebral. Los transmisores de monoamina tienen un papel importante en la formación de redes corticales.

La serotonina es un mecanismo para facilitar la sinapsis al momento de aprender. El GABA es un neurotransmisor inhibitorio en l corteza. La inhibición neuronal es importante para la cognición especialmente en los procesos de atención. La acetilcolina es necesaria para la memoria y el aprendizaje, puede ser utilizada en enfermedades como el Alzheimer. El glutamato es el neurotransmisor más abundante en el sistema nervioso central.

Estructura básica de las redes cognitivas

La estructura de la corteza primaria y motora contiene información acerca del mundo y el organismo que vive dentro de él. Esto ha sido guardado durante la evolución y se puede modificar si el organismo desea adaptarse en su ambiente. Esta clase de memoria necesita ser practicada para que luego se pueda reconocer. Existen periodos críticos para la función sensorial y motor, durante estos periodos estas áreas necesitan ser estimuladas si no es así la estructura se desarrolla anormalmente. Estos periodos son de vulnerabilidad para estas dos estructuras, es más fácil que ocurra la plasticidad. Las terminales talámicas son necesarias para el desarrollo de la corteza sensorial y estas en cambio necesitan un input sensorial.

En el área motora primaria y las áreas motoras una serie de redes corticales van hacia áreas corticales que se encuentran en niveles mayores. Estos caminos son recíprocos se componen de fibras ascendientes y descendientes. Cada paso en estas áreas corticales está formado de fibras convergentes y divergentes. Estas fibras se han demostrado anatómicamente en los patrones de las fibras que van de la corteza occipital visual estriada a otras áreas de la corteza, alcanzando el lóbulo frontal.

Las redes cognitivas se organizan por auto- asociación. Estas redes forman nuevas asociaciones que son el resultado de redes que ya existían antes. A medida que las redes se expanden a niveles más altos de la jerarquía y se alejan de las áreas primarias, el proceso de la formación de redes se despoja del mundo exterior. A medida que las redes se expanden más de las redes que se forman son internas. Este capítulo recapitulara algunas cualidades de las estructura de las redes cognitivas como lo podemos observar en la figura 2.14 del libro. Estas redes corticales son hasta cierto punto redes de capas. Tiene capas de input, output y capas de proceso entre ellas.

Es importante mencionar que estas redes tienen 3 características importantes que son los mejores modelos de redes del cerebro: convergencia, divergencia y recurrencia. Estas capas de las redes corticales se diferencian de otros modelos. Una de estas características de las redes corticales es que sus capas están colocadas horizontalmente, en relación tangencial de la superficie de la corteza. Otra diferencia es que la estructura de conexiones entre las redes admite procesos paralelos. Finalmente una característica esencial de las redes corticales es que tienen una propiedad emergente la cual es muy difícil de definir. La imaginación, creatividad y la intuición son resultado de las representaciones que se dan en los niveles superiores.